Перейти до вмісту

Збірник праць Біологічного Інституту/1/Електричні явища в центральній нервовій системі холоднокровної тварини

Додати посилання
Матеріал з Вікіджерел
◀ Експериментальна індукція кінцівки Збірник праць Біологічного Інституту/1
Електричні явища в центральній нервовій системі холоднокровної тварини (Володимир Правдич-Немінський) 		До питання про вплив нервової системи на регенерацію ▶
Київ: Всеукраїнська Академія Наук, 1926
Електричні явища в центральній нервовій системі холоднокровної тварини.
Проф. В. Правдич-Немінського (Київ).
Докладено — 14. V. 1926 року.

Електричні явища в центральній нервовій системі холоднокровних тварин мало притягали до себе увагу дослідників, бо становили чималі труднощі для спостереження над цими явищами, а через те й число праць з цієї галузи дуже обмежене. Перші спостереження (1849 р.) над жабами, черепахами й кролями провадив Дю-Буа-Реймонд[1]; він довів, що поперечний перетин мозку є електронегативний, порівнюючи з його непошкодженою подовжною поверхнею (як у нервах та м'яснях).

Дальша, що-до часу, робота (1882 р.) належить Сєченову[2]. Робота ця дуже докладна. На жаль, її виконувано з бусолею Wiedemann'ової форми, дуже високої чутливости, що робило цей апарат здатним на коливання нефізіологічного характеру; останні, видимо, дуже перешкоджали спостереженням і робили сумнівними деякі наслідки. Найцікавіше в роботі — це встановлення спонтанних електричних коливань довгастого мозку. За найкращу умову їх спостереження правило відведення з поперечного перетину довгастого мозку та його нижньої поверхні, в умовах безперечної свіжости тварини і вмілого препарування спинно-мозкової оси (яку видобували з тіла). До розгляду даних цієї роботи нам доведеться звертатися далі.

Скоро після Сєченова (1884 р.) кілька спостережень над токами нервової системи зробив Введенський[3] за допомогою телефону. Він відзначає великі труднощі й невиразність спостережень над холоднокровними тваринами, труднощі, що примусили його перейти до експериментів над ссавцями.

Дальші спостереження (1889 р.) належать також російському дослідникові Веріго[4]. Автор установив, що плечове й поперекове потовщення підчас збудження (роздратування) стають електронегативні до инших частин мозку.

Подібні наслідки мав р. 1890 Бек[5].

Р. 1864 Миславський[6] спостерегав з'явлення негативних коливань у спинному мозкові підчас роздратування сідного нерву (відводжувано подовжну поверхню й поперечний зріз спинного мозку).

Р. 1905 Бальоні[7] подав кілька цікавих спостережень над електричними явищами в центральній нервовій системі жаби підчас отруєння її стрихніном. Автор робив спостереження над спинно-мозковим препаратом, ізольованим за його способом[8]. Роботу цю викликала потреба з'ясувати: чи мали рацію Готч—Хорслей, що запевняли, — проти инших авторів, — ніби тільки діяльність нервових волокон, але не нервових клітин, відбувається в супроводі електричних процесів. Бальоні до вирішення питання послугувавсь своїми попередніми спостереженнями[9]; згідно з ними „є отрути (стрихнін і карболова кислота), що діють тільки на певні частини центральної нервової системи, на її ганглійні клітини (передніх resp. задніх рогів спинного мозку), але не діють на нервові волокна“.

Досліди показали, що після діяння розчином стрихніну на спинний мозок повстає досить значний демаркаційний ток (напруження в 15–16.5 мілівольт замість 7,7), а ток акційний тетанусу також значно переважає нормальний (2.1 м. в. замість 0.8); таким чином було встановлено, що „діяльність ганглійних клітин звязана з утворенням електромоторових сил“, бо на нервові волокна стрихнін не діє. Відведення роблено від pars lumbalis і зрізу довгастого мозку.

Спільними зусиллями всіх цих авторів (що працювали, головно з дзеркальним гальванометром) встановлено ряд положень, що є основні для всіх майбутніх робіт у цій галузі. За найважливіші дані треба вважати такі:

Встановлення електронегативности зрізу спинного мозку; вказівки на повстання електронегативного потенціялу підчас роздратування мозку (механічного) та підчас збудження його доосереднім роздратуванням (напр., з'явлення електронегативности в потовщеннях мозку за самовільних рухів лапок або тактильного роздратування шкури etc); утворення ритмічних коливань підчас роздратування шкури кислотою; самовільні коливання підчас відведення з довгастого мозку[10].

Звертає на себе увагу той факт, що самовільні коливання в довгастому мозку описував тільки Сєченов та відзначав Введенський.

Року 1911–1913 ми робили спробу провадити спостереження над цими спонтанними електричними явищами в центральній нервовій системі жаби за допомогою струнового гальванометра. Роблено спостереження й над електричними процесами в мозку підчас роздратовування шкури й нерву електричними, хімічними й тактильними дратівниками. Короткі відомості про деякі наслідки я подав р. 1913[11].

1914 р. Бек опублікував у Pflügers Archiv[12] повідомлення на споріднену тему, виконану сливе в один час із нами.

В цьому повідомленні ми спинимося докладніш на електричних явищах, що їх спостерегаємо в холоднокровних. Досліди проваджено було на великому числі тварин (кілька сот примірників) протягом кількох зимових і двох весняних періодів.

Перші спостереження переведено з дзеркальним гальванометром.

Спинний мозок препарували за способом Сєченова або за спрощенішим, коли мозок не виймали цілком з спинно-мозкового каналу, а тільки відгинали на скляну платівку. Досліди, зроблені за цим способом, перевірялося за способом Сєченова.

Електроди, що не поляризуються, звичайно уставляли на поперечній поверхні мозку та його нижній поверхні на віддалі 3–4 м/м одне від одного (згідно з указівками Сєченова). Перші спостереження дали картину дуже близьку до опису Сєченова, але далі з'ясувалося, що коливання залежать від збурень земного магнетизму, токів лінії трамваю etc. Повстали сумніви що-до фізіологічної вірогідности цих спостережуваних явищ, а через це — роботу з дзеркальним гальванометром залишили.

Перейшовши до спостережень з струновим гальванометром, ми могли дуже скоро встановити, що здобути препарати жаби з спонтанними коливаннями з довгастого мозку — завдання вельми нелегке. Це примусило в свій час Введенського (l. c.) лишити ці досліди і перейти до спостережень над ссавцями. Воно-ж, видимо, спричинило й те, що спонтанних коливань дрібного осциляторного типу (що з'являються без роздратування) не спостерегали инші дослідники. Їх не спостерегав і Бек, що послугувавсь вогкою камерою з киснем, і Бальоні — працюючи над своїм апаратом. Особливо утруднені ці спостереження над зимовими жабами[13]. Найкращий час для спостережень спонтанних явищ — весняний, в період відкладання жабами ікри. Для дослідів найкраще брати Rana temporaria.

Жабів ловлено парами, підчас копуляції. Принесені до лабораторії, вони в акварії відкладали й далі ікру. Першої-ж ночи гинуло коло п'ятини самців, виявляючи своєрідне виснаження. Щоб припинити цю моровицю, їх відділяли від самиць. (Звертало на себе увагу значне скупчення плину в лімфатичних торбинках цих тварин).

Струновий гальванометр мав осциляційну здатність не нижчу за 100 на сек. Решту даних про струну наведено в попередніх повідомленнях[14]. Різниця потенціялів з точок відведення спершу невелика — від 2–3 до 10 м. в. Далі різниця потенціялів зростає (на вдалих препаратах) і досягає в весняних жабів 66–100 мілівольтів, себ-то не нижче від цифр, спостережуваних для демаркаційного току м'яснів.

Цей останній, у сприятливих умовах може досягати 75 м. в. (Дюбуа Реймонд[15]). Самойлов[16] уважає, що дійсна величина різниці потенціялів дорівнює коло 100 м. в.

Цифри ці значно вищі за ті, що їх одержали для головного мозку ссавців (вони дорівнюють в останніх 2–8 м. в.).

Це наростання різниці потенціялів, дійшовши протягом кількох хвилин значних розмірів, здавало своє місце рвучким коливанням дуже значної амплітуди. Ці спонтанні коливання відхиляли нитку в обидва боки від нулевого положення й далеко виводили її за межі щілини реєстраційного апарату, що перешкоджало їх фотографувати. Пізніш надходив період відносного спокою. Коли роздратовувати в цей час сідний нерв переривчастими індукційними токами незначної протяжности (не більш, як 1/10 сек., з 1 ак. у первісному колі й взаємовіддаленням витушок у 25–16 сант.), — знов повстає низка осциляторних коливань. Ця низка починається з негативного зміщення нитки. Иноді початок має складнішу форму — двохфазну або трьохфазну (напр., негативно-позитивно-негативного напряму або позитивно-негативно-позитивного).

Частість коливань мінялася від 30 до 50 за сек. у наших умовах натягання струни. Звичайно, що значніші були хвилі, то рідший був їх ритм: 20–35. Загалом крива показувала початковий різкий негативний рух, з повільним опусканням нитки до абсциси (рис. 1). (Загальна длявість зміщення нитки дорівнювала тут 5 сек.; спостерегали окремі групи тетанічного типу — длявістю в 0,2–0,3 сек., з 7–13 коливаннями в групі). Величина початкового негативного відхилення після роздратування індукційним током, із віддаллю витушок коло 16–17 сант., відповідає тут зміщенню нитки, яке можна спостерегати від вольтажу в 6,2 м. в.

Підчас зменшення сили дратівного току (з збільшенням віддалення витушок до 25 сант.) негативне коливання мало меншу величину, відповідаючи, напр., за розрахунком приблизно 3,6 м. в. Амплітуди окремих осциляцій були менших розмірів. Протяжність усього відхилення досягала в цьому разі 2 сек. Отже в цих спостереженнях відношення між силою дратівного індукційного току й величиною відхилення та длявости переривчастого процесу, що повстає в кінцевому мозкові, були пропорційні одне одному.

Дляві інтермітовні відхилення після роздратовання ми мали далеко не завсіди. Здебільшого відхилення мали суцільний характер, в якому не можна було відрізнити його сумарної природи (фіг. № 6 Бекова в нашій роботі також фіг. № 6. — 79). Це поясняють значні труднощі одержання життєтривалих препаратів[17]. Бекові (l. c.) щастило спостерегати тільки значні ритмічні коливання (die rytmisch auftretenden Ablenkungen, ф. № 11). Вони мали длявість коло ⅖ сек. кожне й нагадували собою ту значну хвилястість, що її спостерегаємо, хімічно роздратовуючи шкуру (див. далі). Треба гадати, що тільки ці великі коливання, підсумовані з ритмічних рухів, міг спостерегати й Сєченов, роблячи досліди з таким інертним (до повторення дрібних вібрацій) приладом, як Відеманова бусоля а окремі ритмічні коливання, і тим паче дрібні осциляції, із частотою в 20–50 за сек., не могли виявлятися, як такі, в рухах цього апарату, що давав тільки, випадкові що-до розмірів, окремі відхилення (див. напр., першу таблицю в Сєченова), де довільні коливання відбуваються, маючи частоту від 2 до 4-х за 1 хвилину.

Рис. 1.

Згадані вище суцільні коливання, що мають вигляд „tetanische Kurve“ одержані в наслідок роздратовання переривчастим током, ми схиляємося вважати за коливання неявно-інтермітовного, неявно-переривчастого характеру, окремі вібрації яких не виявляються на цих препаратах через свою незначну амплітуду. Ці міркування стверджені „підсумованими“ кривими (фіг. № 2, 4 роб. 1913), що їх одержали, роздратовуючи поодинокими електричними ударами. Тут ми бачимо перехід до непереривних „тетанічних“ кривих. На цих препаратах (ослаблених у своїх життьових властивостях) окремі індукційні вдари давали самі тільки окремі відхилення нитки суцільного характеру. Такі самі окремі непереривані коливання спостерегав і Бек (l. с.).

Ці спостереження цілком несподівано зустріло заперечення з боку Воронцова[18];він повідомив, що в Бековій роботі і моїй, підчас розрядів центрів „гальванометр показує суцільне відхилення, а не ряд токів діяння“. А тимчасом серед кривих із суцільним відхиленням, наведено криву № 7,—див. мою попередню працю,—що складається з цілого ряду негативних коливань.

Переривчастий характер кривих ми бачимо також на всіх відхиленнях нитки в иншій нашій роботі (її також цитує Воронцов).

Ця помилка сталася через те, що Воронцов не доситъ уважно читав як мою так і Бекову роботу. (Цей останній також зазначав ритмічний характер деяких коливань, хоча й не осциляторного характеру). Справедливість нашого докору на адресу Воронцова стверджує така його фраза: „На жаль, я (Воронцов) не знаю, з якою струною працював Бек“. А проте, на першій сторінці своєї роботи Бек не тільки зазначає з якоюструною працював він, але подає й чутливість цієї платинової струни.

Поріг для утворення електричних коливань мозку, підчас роздратування поодиноким ударом нерва добре відпрепарованих або свіжих тварин, визначає віддалення витушок спірали Дю-Буа-Реймонда в 30 сант. (з 1 акумулятором у первісному колі).

Із поданих вище явищ, у значній мірі цікава картина повільного наростання різниці потенціялів, що різко позначаєтьсяв весняних жабів. Різниця потенціялів досягала протягом короткого часу (кілька хвилин) від 3,5 м. в. до 66 і, навіть, 100. Картину цього непереривчастого підвищення потенціялу заступали далі швидкі прискорення, штовчки, підчас яких нитка коливалася в обидва боки від нулевого положення.

Коли через деякий час мозок завмирав у своїх спонтанних розрядах, їх можна було знову викликати електричним роздратуванням сідного нерва (у нашому випадкові переривчастим током звичайної частости спірали Дю-Буа-Реймонда).

У випадкові невдалого препарування або „сезонового“ стану нервових клітин у зв'язку з порою року, ні такого значного наростання різниці потенціялiв, ні переривчастих розрядів бачити не доводилося. Можна гадати, що в цих випадках нервова система втрачає здатність до швидкого спливання дисиміляторних та асиміляторних процесів, що виявляється в суцільному характері відхилення, або останні спливають на взір переривчастих, але малої інтенсивности коливань, що дають суцільні (з зовнішнього виду) відхилення нитки, але неявно-інтермітовного характеру.

Відведення півкуль. Підчас цього відведення не щастило помітити ніяких спонтанних коливань. Наведені вище вказівки Веріго инші автори не ствердили. Тривус повідомляє[19], що підчас дебатів з приводу цього на III з'їзді лікарів Росії (1888) проф. Данилевський відзначав марність своїх дослідів у цій галузі. Ці негативні наслідки збігаються з даними порівняльної гістології мозку, на підставі яких у амфібій немає ще мозкової кори (Hirnrinde) з численними пірамідними клітинами; у великих епітелійних пухирях, що мають назву півкуль, трапляються тільки нечисленні ганглії клітини, по розкидані без жадної системи й даються відрізнити за методою Гольджі.

Мозкова кора з'являється вперше тільки в рептилій (Edinger)[20]. Дійсно, в рептилій (у черепах) я міг спостерегати дляві коливання току підчас відведення півкуль. (З цих дослідів має скластися особливе повідомлення).

Спостерегаючи півкулі в амфібій, треба уважати ще й на малу життєтривалість їх та надзвичайну чутливість, до механічних пошкоджень. На підставі моїх спостережень вже уставлення м'яких глиняних електродів може викликати пригнічення їх функцій. Це різко виступає й у спостереженнях над здатністю жаб'ячого ока до рефлекторного витягування підчас тактильного роздратовування рогівки. На підставі цих спостережень можна припустити, що тривалість верхніх відділів спинно-мозкової оси не така значна, як ми це звикли вважати на підставі наших звичайних спостережень под спинним мозком.

Порівнюючи малу життєтривалість головного мозку в риб спостерегав Кулябко (за Данилевським[21]).

Спроби реєстрування електричних явищ підчас рефлекторного втягання ока ми робили над жабами, яким перетинали спинний мозок трохи вище від задніх корінців плечового плетива (ближче до довгастого мозку). У цей спосіб тварину сливе не зрушувано, — відбирано рухові здібності. Електроди уставляли на довгастому мозкові (та зорових горбочках) і півкулях, у деяких випадках на кості над цими частинами мозку. Тактильне роздратування завдавали електро-магнетовим відзначником з пружистим додатком, що торкавсь ока під час опускання або підіймання, робленого включанням або виключанням току. Другий відзначник, заведений послідовано в коло, відзначав рух першого на фотограмах.

За відповідь на тактильне роздратування рогівки був однофазний (або двохфазний) зубець, що наставав після прихованого періоду приблизно в 0,015–0,020 сек[22]. Однофазний зубець мав протяжність у 0,025–0,30 сек. На кривій № 2, де він є означений літерою α, безпосередньо слідом за ним (часто від його додільної частини) повстає друга хвиля β, що виглядає як дляве відхилення (негативного напряму). Першу хвилю можна визнати за електричний вираз процесу у втяжному м'ясні ока або в центральній нервовій системі. Значіння другої хвилі ясне в ще меншій мірі. Триває вона ввесь час, доки втягнуте око. Можливий здогад, що вона являє собою електричний вираз церебрального процесу, який затримує око у втягнутім стані, потрібує дальших доказів, проте не можна не відзначити, що те саме відхилення (β) спостерегаємо й відводячи з нерозтятого черепа, а це свідчить проти зміщення електродів, коли тварина втягає око, й артефактивного походження цієї хвилі. (Відсутність хвилястости на кривій може залежати від її малої виразности).

Тік (струм) спокою. Підчас відведення від півкуль і довгастого мозку в більшості випадків, що-найменше в 70%, електро-позитивні були півкулі, а електро-негативний — довгастий мозок. В більшості инших випадків відношення були протилежні. Бек (l. с. р. 463) показав, що підчас відведень, що за них електрод, який не поляризується, лежав на поперековому потовщенні, а другий — на вищій точці, тік, у спинно-мозкової осі мав додільний напрям, себ-то дистальна частина оси була заряджена позитивно що-до проксимальної (схема 2-а). Коли-ж перенести нижній електрод на ще дистальнішу частину спинного мозку (схема 3-я), тік ізнову (в осі) набирає догірнього напряму, себ-то нижній електрод дістається до обширу з електронегативним потенціялом що-до проксимальнішої частини мозку. Бек гадає, що напрям, так званого „току спокою“ залежить ще й від того, в якому з відведених місць знаходиться

більше число нервових клітин, що їх присутність спричинює тут перевагу позитивного потенціялу. Навіть наклавши поперечний перетин, автор часто бачив (проти сподіванок) підчас відведення від цього перетину й продовжної поверхні мозку — збереження догірнього напряму току в осі.

Щоб пояснити подані факти, можна припустити продукцію катіонів в усіх цих випадках. Ми повідомляли в иншому місці[23], що серед продуктів виміни живої тканини важлива роля (до цього часу не досить оцінена), належить амонієві, іону, що несе на собі позитивний заряд. У місцях багатих на нервові клітини цей катіон накупчується в наслідок руйнування специфічної субстанції й може викликати своїм знаком з'явлення тут електро-позитивного потенціялу.

Аніони, що повставали в один час,— ОН', СО3”, НСО3 — посуваються до місць роздратованих у меншій мірі й можуть допомогти утворенню тут електронегативного потенціялу. Ця схема, що скидається на пара докс, має проте деякі дані за те, щоб визнати її для мозкової тканини. Згідно з нею хімічний процес у мозку проходить що-найменше в дві фази: у першій фазі — переважає утворення й значіння амоніяку (resр. амонію), а аніони HСО3, СО3, ОН пересуваються до місць нероздратованих, у другій фазі — в місцях роздратовання, в наслідок окиснення фрагментів специфічного живого надіб'я настає перевага СО2 (resр. НСОз' і СО”3) що може спричинити з'явлення електро-негативного потенціялу в цій самій частині мозку. У багатьох випадках прихід другої фази може статися так швидко, що перша фаза може й не піти до обліку.

Сполуки (NH4), що скупчуються в більшої кількости, можуть, напевне діяти, як „die negativirende Salzen“ (NН4Сl, NН4, NО3, КСl, RbСl, Сs2, SО4, etc), що в дослідах Нöber'а[24] надавали електронегативного потенціялу тому місцю тканини, що вони його обробили.

Длява перевага першої фази може приводити до переваги електропозитивного потенціялу.

Перевагу позитивного потенціялу в передніх частинах центральної нервової системи треба порівняти з відомими спостереженнями Ледюка[25] про гнітючий вплив електричного току за положення негативного полюсу на цих частинах центральної нервової системи.

А тут можна пригадати, що Сєченов (l. cit,) спостерегав дратівний вплив аноду на довгастий мозок, а Нitzig на кору головного мозку ссавців[26].

Токи діяння підчас хімічного роздратування шкури. Розведені кислоти викликають (як діяти з шкури) електричний ефект у мозку не скоро, а через це ми, в більшості дослідів, уживали міцної азотової кислоти. Досліди роблено з тваринами, в яких спинний мозок був перерізаний, а через те роздратовувано було шкуру голови: краплину кислоти наносили на око, барабанну перетинку, ніс, то-що. Кислоту переносили на ватці, щоб не робити механічного зміщення препарату, і в малій кількості, щоб запобігти повстанню концентраційних токів.

Досліди ці мали відповісти на два питання: 1) як зміняється потенціял відведених часток головного мозку підчас роздратування, 2) чи є відхилення нитки суцільного чи переривчастого характеру.

Відповісти на перше питання дуже важко. Годі було встановити якісь правильності в зміні потенціялу котрогось відділу мозку підчас цього роздратування. Звичайно ми відводили півкулі й довгастий мозок (або півкулі й зорові горби). Електронегативність після роздратування з'являлася хоч у півкулях, хоч у довгастому мозку. Напрям акційних токів був позитивний, або негативний; важко було поставити напрям акційних токів у залежність од попереднього електричного стану мозку (позитивного або негативного потенціялу). У деяких випадках (відводячи з півкуль і довгастого мозку) спостерегали трьохфазну криву (рис. 3), в инших (відводячи з півкуль і зорових горбів) — двохфазну. Відхилення мають вигляд суцільних коливань, але можна припустити, що вони мають неявно інтермітовну природу. Останнє ми бачимо з порівняння двох відхи


Рис. 2 і 3.

лень нитки на рис. 4 А, на II-му відхиленні, число осциляцій коло 3 — 4, що відповідає коло 30 за сек., на I-му відхиленні осциляції сливе зовсім не помітні. У деяких випадках помітно не одну хвилю, а декілька (напр. 9)

Рис. 4 А.

Рис. 4 В.

длявістю кожна приблизно в 0,16 сек. (див. рис. 5, А). Подібні ритмічні коливання спостерегав і Бек (l. с.), а з попередніх авторів Веріго (l. с.).

Рис. 5 А.

В частині випадків, на початку таких ритмічних коливань, виразно виступають дрібні осциляції числом до 50—55 за сек. (рис. 5 В). Хвилі, що їх покривають ці осциляції, виглядають як двохфазні й ще складніші коливання. Иноді вони бувають такі значні, що відводять нитку за щілину реєстраційного апарату, де ритмічні рухи проходять як „розрядні коливальні рухи“; в инших випадках вони такі малі, що їх не відтворює нитка[27].

Прихований період дуже часто (як і в Бека) досягав значних розмірів, напр.: 1,4 сек. (рис. 4.В). Таким чином, хімічний дратівник, у наведених спостереженнях, давав не тільки великі ритмічні коливання, як в инших авторів, але й осциляторні коливання частістю від 5 до 50 — 55 за сек.

Рис. 5 В.

Токи діяння під час тактильних роздратувань. — Иншу картину дали в наших дослідах тактильні роздратування. Звичайно ми обмежувалися на незначніших що-до сили роздратуваннях, напр. легко доторкувалися соломинкою до шкури (в анальному відділі).


Рис. 6.

Повставали блискавичні з виду рухи нитки (рис. 6). Підчас першого доторку рух нитки мав найбільшу амплітуду. Підчас повторних роздратувань амплітуда рухів нитки зменшувалася, що можна поставити в залежність од відносної рефракторности положення, про яку особливо висувала школа Ферворна. Длявість хвиль, що ми її спостерегали, дорівнювала (приблизно) 0,03 сек. Підчас цих слабких тактильних роздратувань (близьких до нормальних дратівників шкури) нам не доводилося спостерегати ритмічних значних коливань, подібних до тих, що їх спостерегав Бек підчас сильних механічних роздратувань (Stich).

Таким чином, картина електричного процесу в центральній нервовій системі жаби — дуже складна і до поясніння її не легко підійти з звичайними відомостями, тим паче, що, видимо, саме положення про електропозитивність (електронегативність) мозку потрібує дальшої аналізи з обліком значіння катіонів амонію, що повстають тут (NН4).

Цьому питанню ми сподіваємося присвятити окреме повідомлення.

Наслідки.

1. Різниця потенціялів між точками відведення з довгастого мозку підчас деяких спостережень наростає в 20 — 30 разів проти початкової величини (напр. із 3 м. в. до 66 — 100 м. в.).

Ці суцільні відхилення нитки далі переходять несподівано в переривчасті спонтанні коливання нитки, часто досить значної амплітуди. 2. Пізніш, завмерлі на таких препаратах, спонтанні коливання знов можуть бути викликані електричним роздратуванням сідного нерву (рис. № 1).

3. Частість цих осциляцій вагалася в наших спостереженнях між 30 — 55 за секунду.

Коливання ці неідентичні з коливаннями, що мають частість від 2 — 4 за хвил. і які спостерегав Сєченов за допомогою дзеркального гальванометра. Останні, видимо, являли собою наслідок випадкової сумації дрібніших ритмічних і осциляторних хвиль.

4. Реєструючи з черепа (й з мозку) рухи нитки підчас рефлекторного втягування ока, дістаємо дві хвилі: першу (α) на взір однофазного (або двохфазного) зубця, другу (β) — як дляве відхилення.

5. Для пояснення даних Бека, що-до нахилу головного мозку жаби зберегати електропозитивний потенціял, навіть після накладання зрізу, і вказівки на присутність цього потенціялу в місцях скупчення нервових клітин спинномозкової оси — можна взяти на увагу перевагу (в 1-й фазі) позитивно заряджених катіонів амонію (NH4), що тут можлива.

6. Хімічне роздратування шкури міцною азотовою кислотою дає: а) окремі відхилення нитки мало виявленого переривчастого характеру або суцільного вигляду (можливо, неявно-інтермітовної природи), длявости в середньому від 0,16 до 1,2 сек.; b) або ритмічні коливання, складені з попередніх хвиль; с) або двохфазні й трьохфазні хвилі; d) і, крім того, коливання осциляторного характеру, з частотою коло 55 за сек. у наших умовах натягання струни, иноді помітні (супоновані) на більших хвилях (рис. 5.В).

7) Тактильне роздратування (легкий доторк соломинкою) дає дуже швидкі („блискавичні“) рухи нитки з гострим вершечком.

Як повторно роздратовувати, величина амплітуди дуже швидко зменшується (можна гадати — в наслідок розвитку відносної рефракторности).

ПОЯСНІННЯ ДО РИСУНКІВ.

(Копії з фотограм).

Відмітка часу дорівнює 1/5 сек. Криві треба читати в напрямі, що їх показують поземі стрілки ← →. Сторчові стрілки показують напрямок току спокою ↑↓.

Фіг. № 1. Rana esculenta. Копія частина кривої з коливаннями нитки, що їх викликало роздратування сідного нерва переривчастим током (длявости — 1/10 сек., з віддаленням витушок у 16 сант. та 1 ак. у первісному колі).

Фіг. № 2. Відхилення нитки, записані з кісток черепа підчас рефлекторного втягання ока.

Фіг. № 3. Трьохфазна крива підчас роздратовання шкури голови краплиною конц. НNО3.

Фіг. № 4 А. Два відхилення нитки підчас роздратування шкури голови краплиною конц. НNО3. Видно різницю в виразності зубців: на II-ій хвилі їх можна підрахувати(коло 30 на сек.), за хвилі I-ій їх сливе непомітно. Фіг. № 4 В. Відхилення, що його викликав той самий дратівник. Бачимо значний прихований період (коло 1,4 сек.). Внизу рух відзначника показує момент нанесення краплини на шкуру.

Фіг. № 5 А. Ряд ритмічних коливань, що його викликало роздратування рогівки ока конц. НNО3.

Фіг. № 5 Б. Два послідовні роздратовання барабанної перетинки кон. НNО2. Видно ритмічні коливання, вкриті в початковій частині осциляціями з частотою коло 50 на сек.

Фіг. № 6. Rana temporaria. Кураризовано (1 шприц кураре 1:1000). Чотири «блискавичні» рухи нитки шідчас доторку соломинкою до шкури анального відділу. Видно наступ відносної рефракторности.

DiЕ ЕLEKTRISCHE ЕRSCHEINUNGEN IM ZENTRALNERVЕNSYSTEM DER КАLТВLÜТЕR (Résumé). von Prof. W. W. Práwdicz-Neminski, Kiew. Мitgeteilt am 14-V—1926

1) Die Potenzialdifferz zwischen den Аbleitungspunkten vom verlängerten Mark steigt bei einigen Веobachtungen auf das 20—30 fache der ursprünglichen Grösse an (z. В. von 3 М. V. auf 66—100 М. V.). Diese kontinuierlichen Аblenkungen der Saite gehen dann unerwartet in diskontinuierliche Spontanschwankungen, öfters von sehr bedeutender Amplitude, über.

2) Die Spontanschwankungen, nachdem sie erloschen sind, können durch elektrische Reizung des Nervus ischiadicus erneut hervorgerufen werden. (Fig. 1).

3) Die Frequenz dieser Оszillationen schwankte bei unseren Beobachtungen (mit der Saite, die eine Fähigkeit 100 Oszillationen pro Sek. zu geben, besass) zwischen 20 und 55 pro Sekunde.

Diese Schwankungen sind den von Setschenow mit Нilfe des Spiegelgalvanometers beobachteten Schwankungen, deren Frequenz 2—4 in der Мinute war) nicht identisch. Letzte waren wahrscheinlich ein Resultat der Summation kleinerer rhytmischer und oszillatorischer Wellen.

4) Wird durch Reizung der Hornhaut der für den Frosch typische Reflex der Еinziehung des Auges ausgelöst, so zeigte die Galvanometersaite bei Аbleitung vom Hirn ab auch vom uneröffneten Schädel folgende Bewеgungen: 1. eine einphasische (oder diphasische) kurze Zacke, (α) 2. eine gleichgerichtete dauernde Ablenkung (β), (s. Fig. 2).

5) Die Angaben von Beck über die Tendenz des Gehirns beim Frosch das elektropositive Роtential auch nach der Anlegung des Querschnitts zu bewahren und sein Нinweis auf das Vorhandensein von diesem Potenzial an denjenigen Stellen der Zerebrospinalaxe, bei dem sogenannten Ruhestrom, wo eine Akkumulation von Nervenzellen stattfindet (siehe Schemata 1, 2, 3) — können durch die hier (während der ersten Phase) vorherrschenden positiv geladenen Аmmoniumkationen (NН4) vorläufig erklärt werden.

6) Die chemische Reizung der Haut mit konzentrierter Salpetersäure giebt:

а) einzelne Аblenkungen der Saite von schwach ausgesproschenem diskontinuierlichem Charakter oder von kontinuierlichem Aussehen. Dauer im Durchschnitt 0,16 bis 1,2 Sek. b) оder rhytmische, (Fig. 5А) aus vorausgegangenen Wellen summierte Schwankungen;

с) оder di — und triphasische (Fig. 3) Wellen;

d) und Schwingungen oszillatorischen Charakters (Frequenz etwа 50 pro Sek.), welche manchmal an grösseren Wellen bemerkbar (ihnen supponiert) sind. (Fig. 5В).

7) Таktile Reizungen (leichte Berührung mit Strohhalm in der Analregion) erzeugt sehr schnelle («blitzartige») Веwegungen der Saite mit spitzem Gipfel.

Вei wiederholten Reizungen nimmt die Amplitudengrösse sehr schnell ab vielleicht in Folge einer relativen Refraktibilität (s. Fig. 6).

——————
ЕRKLÄRUNG DER АВВILDUNGEN.

Die Kurven sind in der von den Horizontalpfeilen ← → bezeichneten Richtung zu lesen. Die Vertikalpfeile Zeigen die Richtung des Ruhestroms ↓↑ an. Die Zeit wurde mit einem Jacquetschen Zählwerk, das 1/5 Sekunde vermerkte, registriert.

Fig. № 1. Rana esculenta. Schema eines Kurventeils mit Schwankungen der Saite, welche durch Reizung des Nervus Ischiadicus mit intermitierendem Strom hervorgerufen sind (Dauer 1/10 Sek., Rollenabstand 16 cm. und 1 Аkkumulator in der Primärkette).

Fig. № 2. Аbweichungen der Saite, welche von den Schädelknochen bei reflektorischer Еinziehung des Auges registriert sind.

Fig. № 3. Тriphasische Кurve bei Reizung der Корfhaut mit einem Тropfen konzentrierter НNО3.

Fig. № 4А. Zwei Alweichungen der Saite der Reizung in denselben Веdingungen. Man sieht den Unterschied in der Ausgeprägtheit der Zacken: an der II Welle können sie gezählt werden (etwа 30 pro Sek.); an der Welle I sind sie kaum merklich.

Fig. № 4В. Аbweichung durch denselben Reiz hervorgerufen. Маn sieht eine bedeutende Latenzperiode (1,4 Sek.). Unten Zeigt die Bewegung des Schreibsignals den Augenblick an, wo der Tropfen auf die Haut aufgetragen wurde.

Fig. № 5А. Reihe rhytmischer Schwankungen durch Reizung der Hornhaut des Auges mit konzentrierter НNО3 hervorgerufen.

Fig. № 5В. Zwei konsekutive Reizungen des Тrommelfells mit konzentrierter НNО3. Маn sieht rhytmische Schwankungen, welche im Anfang mit Оszillationen von etwа 50 pro Sek. Frequenz bedeckt sind.

Fig. № 6. Rana temporaria. Кurarisiert (1 Spritzе Кurare zu 1:1000). Vier «blitzartige» Веwegungen der Saite bei Вerührung der Haut der Anal region mit dem Strohhalm. Man sieht das schnelle Auftreten der relativen Refraktilität.

——————

  1. ↑ Du Bois-Reymond. Untersuchungen über tierische Elektrizität, Bd. II. 1849
  2. ↑ Сеченов. Врач 1882, Pflügers Archiv, Bd. XXVII.
  3. ↑ Введенский. Телефонические исследования над электр. явлениями в мышечном и нервном аппарате. 1884 СПБ.
  4. ↑ Вериго. Токи действия в мозгу лягушки. „Вестн. клинич. и суд.-псих. и невропат." 1889. в. 1, ст. 82.
  5. ↑ Beck. Centralbl. f. Physiolog., Bd. IV. № 16 (1890), p. 473–476.
  6. ↑ Миславский. Врач. 1894.
  7. ↑ Baglioni. Zentralblat. f. Physiologie. Bd. XIX. (1905) p. 345.
  8. ↑ Baglioni. Zeitschrift f. allg. Physiologie. 1904. IV. 2/3, S. 384.
  9. ↑ Baglioni. Archiv f. A. u. Phys. 1900, Suppl. Bd. 193; Zeitschr. f allg. Physiol. 1905 — V, 1, S. 42.
  10. ↑ Вказівки одного автора (Веріго) на повстання в 2-х випадках негативного потенціялу в півкулях підчас руху лапок потрібують дальшої експериментальної перевірки.
  11. ↑ Prawdicz-Neminski. Einige elektr. Erscheinungen im Zentralnervensystem bei Rana temporaria. Arch. f. A. u. Ph. 1913
  12. ↑ Beck. Pflügers Archiv 1914 та Abhandlungen d. Krakauer Akademie d. Wissenschaften. — 1911.
  13. ↑ Досліди в цей час, взагалі, утруднені і потрібують ведення великого числа спостережень над кількома сотнями зимових екземплярів
  14. ↑ Prawdicz-Neminski. Pflügers Archiv. Bd. 207, S. 671; Bd. 209, p. 362. Bd. 210, p. 223, Zeitschrift für Biologie, Bd. 82.
  15. ↑ Du Bois Reymond. Archiv f. Anat. u. Physiol. 1867. 431.
  16. ↑ Samojloff. Pflügers Archiv. Bd. 78 (1899).
  17. ↑ Що мають достатню інтенсивність осциляційних токів, потрібну для виявлення дрібних осциляторних коливань достатньої амплітуди.
  18. ↑ Воронцов. — „Русск. Врач“, № 20—1915.
  19. ↑ Тривус. Токи коры мозга. Спб. 1900.
  20. ↑ Edinger. Vorlesungen über d. Bau der Nervösen Zentralorgane des Menschen u. der. Tiere. II Bd., p. 305–307.
  21. ↑ Проф. В. Я. Данилевский. Физиология человека.
  22. ↑ Цей прихований період наближається до цифр, знайдених для різних м'яснів жабів: 0,008–0,015 сек., у людини час для рефлекторного склеплення очей визначений був у 0,042 сек.
  23. ↑ Рrawdicz-Neminski — Вiochemische Zeitschrift, Вd. 152, p. 388 (1924).104
  24. ↑ Рflügers Archiv, Вd. 110, p. 492, 1907.
  25. ↑ Leduc. Сomptes rendus, LXXXV, p. 199, 1902.
  26. ↑ Нitzig. Untersuchungen über d. Geh—Вerlin, 1879, p. 32—36.
  27. ↑ Сєченов установив також дратівний вплив аноду на чутливі нерви, що він його вважає за можливе розглядати, як інтегральну складову частину нервового центру.
Отримано з https://uk.wikisource.org/w/index.php?title=Збірник_праць_Біологічного_Інституту/1/Електричні_явища_в_центральній_нервовій_системі_холоднокровної_тварини&oldid=324454