Труди Інституту зоології та біології/17/Реактивні властивості аксіальної мезодерми

Додати посилання
Матеріал з Вікіджерел
◀ Полярність епітелію очного зачатка і морфогенез ока Труди Інституту зоології та біології/17
Реактивні властивості аксіальної мезодерми (Катерина Сингаєвська) 		Розвиток різних форм гребеня у курей ▶
Київ: Інституту зоології та біології АН УРСР, 1937
АКАДЕМІЯ НАУК УРСР
ТРУДИ ІНСТИТУТУ ЗООЛОГІЇ ТА БІОЛОГІЇ, Т. XVII, 1937
ACADÉMIE DES SCIENCES DE LA RSS D'UKRAINE
TRAVAUX DE L'INSTITUT DE ZOOLOGIE ET BIOLOGIE, T. XVII, 1937


Реактивні властивості аксіальної мезодерми
К. Сингаєвська

В сучасній біологічній літературі існують два погляди на специфічність індуктора в процесі розвитку організму. Одні з авторів (О. Мангольд, Гольтфретер, Лопашов) уявляють діяння організаторів-індукторів специфічним, другі (Чайльд, Фохт, Джількріст, Вердеман, Балінський, Драгомиров, Уманський) цю специфічність заперечують.

Коли індуктор не є специфічний, то запас потрібних для того чи іншого розвитку властивостей повинен в основному міститись у самому реагуючому матеріалі. На різних ділянках зародка знаходиться матеріал, який має різні властивості, а тому він повинен різно реагувати на індукцію з боку того самого індуктора. Отже для розуміння процесів індукції треба знати властивості матеріалу, на який діє індуктор. Один з випадків індукуючого діяння в розвитку ми маємо в утворенні з мезенхіми слухової капсули під впливом слухового лабіринту. Люіс (Lewis, 1907) перший дослідив цю залежність. Для цього він пересаджував слуховий перетинчастий лабіринт у ділянку між нормальним ухом і оком. Пересадки було зроблено від Rana sylvatica на Amblystoma. Слухова капсула, що розвинулась навколо трансплантата, утворилась, як це добре видно, завдяки ксенопластичній трансплантації з мезенхіми хазяїна. Це привело його до висновку, що слухова капсула розвивається під впливом перетинчастого лабіринту.

До таких же висновків приходить і Д. Філатов (1916, 1927). Він робив пересадку слухового пухирця гомопластично і аутопластично в нижню стінку живота і в слухову ділянку (між оком і нормальним слуховим пухирцем).

У слуховій ділянці, як і слід було сподіватись, він одержав розвиток капсули, при чому матеріал для утворення капсули був узятий від trabecula. При трансплантації в бік черева Філатов одержав розвиток коло трансплантованого слухового пухирця капсулоподібних і різних дефективних хрящових утворень у всіх випадках, крім одного, де одержав повну капсулу. З цього Філатов робить висновок, що вся скелетогенна мезенхіма не детермінована для розвитку того чи іншого хрящового органа, а тому здатна реагувати на формотворний вплив слухового пухирця утворенням слухової капсули. Єдиною умовою для цього, на його думку, є нормальний розвиток лабіринту, зв'язаний знову таки з установленням зв'язку між трансплантованим слуховим пухирцем і нервовою системою.

До таких самих висновків приходить Штернберг (Sternberg, 1924) на основі дослідів з трансплантацією слухового пухирця в зяброву ділянку в Rana fusca. Шкірний лабіринт розвинувся добре, хоч і не зовсім повно. Недалеко від трансплантата утворювалися шматки хряща, яких при нормальному розвитку в цьому місці не повинно було бути. Штернберг гадає, що ці хрящі утворились з місцевого матеріалу під впливом лабіринту. Те, що мезенхіма при цьому не утворила не тільки повної капсули, а навіть шматків хряща капсулоподібної форми, він тлумачить, як наслідок неправильного розвитку слухового лабіринту. Неповно розвинутий слуховий лабіринт, на думку цього автора, робить ненормальне формотворне подразнення.

Що являють собою одержані Штернбергом шматки хряща, гадати трудно, бо він, поперше, робив гомопластичні і навіть аутопластичні трансплантації, а тому за характером хрящової тканини не можна було встановити, чи був цей хрящ місцевого походження, чи ні. Можливо, те, що він вважав за утворений на ненормальному місці хрящ хазяїна, є просто схрящевіла мезенхіма, яку він переніс разом з трансплантатом.

Подруге, автор не дає реконструкцій, а тільки малюнки, за якими трудно встановити справжню форму хрящових утворень, з якими ми маємо діло.

До інших, ніж попередні автори, висновків приходить Лютер (А. Luther, 1926) на основі своїх трансплантацій слухового пухирця на тулуб.В ін робив пересадки в Bombinator i Rana esculenta гомопластично, як у ділянку голови, так і в ділянку плеча і на тулуб. В усіх, крім одного, випадках пересаджування в ділянку тулуба, він не одержував не тільки розвитку капсули, але навіть якихнебудь шматків хряща. Цей єдиний випадок, коли розвинулись якісь хрящі, сам автор уважає за сумнівний, бо в ньому не можна визначити, що це за хрящі. В ділянці голови капсула розвивалась добре, хоч іноді не зовсім повно. Капсула утворювалась незалежно від ступеня нормальності розвитку трансплантованого лабіринту. Автор робить з цих дослідів висновок, що слухова капсула може розвинутись під впливом лабіринту тільки з мезенхіми голови, тобто на нормальному місці або безпосередньо коло нього. Те, що Лютер не одержав на тулубі розвитку капсули, Філ а то в уважає за результат ненормального розвитку лабіринту в наслідок операції. Лютер намагався зняти всі мезенхімні клітини з стінок слухового пухирця. Філатов не звертав уваги на наявність мезенхімних клітин на стінках трансплантата, а лише поспішав скоріше перенести трансплантат на місце трансплантації.

Балінський (1925, 1927) у своїх роботах по трансплантації слухового пухирця приходить до аналогічних з Лютером висновків. У перших своїх спробах (Балінський, 1925) він одержав розвиток капсули навколо слухового пухирця, який було пересаджено в ділянку бічної мезенхіми. В дальших своїх роботах (Балінський, 1927), застосувавши метод ксенопластичної трансплантації, він переко нався, що слухова капсула навколо трансплантованого на бік слухового пухирця утворюється тільки з пересаджуваного матеріалу і ніколи на утворення її не був використаний місцевий матеріал. Навіть коли слуховий пухирець притягав до себе бічну мезенхіму, такий притягнутий матеріал утворював скелет додаткової кінцівки, і навіть у тих випадках, де додаткова кінцівка не утворюється, хрящі завжди мають характерну для елементів скелета кінцівок форму. Знову таки перенесені разом з трансплантатом клітини мезенхіми йшли на утворення капсули і ніколи не брали участі в утворенні скелета додаткової кінцівки. На основі своїх робіт Балінський гадає, що в тілі зародка існують різні види скелетогенної мезенхіми. Проте він висловлює думку, що, можливо, аксіальна мезенхіма тулуба здатна утворювати капсулу.

Найдосконаліше була досліджена здатність мезенхіми різних ділянок тіла утворювати слухову капсулу в роботах Каан (Kaan, 1930). Вона вживала як гомопластичний, так і ксенопластичний методи пересадки. Робила пересадки в різні ділянки тіла: в ділянку голови, в безпосереднє сусідство з нормальним місцем слухового пухирця — між оком та вухом і одразу позаду вушної ділянки, в ділянку зябрів, спереду і позаду переднирки, в ділянку передньої кінцівки на бік. Тільки в ділянці голови, в безпосередньому сусідстві з нормальним місцем слухового пухирця, розвивалась капсула навколо трансплантованого слухового пухирця. Навіть у тих випадках, коли слуховий пухирець було навмисне пошкоджено, розвивалась повна капсула з місцевого матеріалу. У всіх інших ділянках тіла капсула або навіть капсулоподібні хрящі навколо трансплантованого слухового пухирця розвивалися тільки з випадково перенесених з трансплантатом мезенхімних клітин з голови. Навіть у тих місцях, де місцевий хрящ був близько і зростався з хрящем, який постав з пересадженої мезенхіми, він ніколи не брав участі в утворенні капсули. Каан робить висновок, що слухова капсула розвивається під впливом слухового пухирця, але здатність мезенхіми утворювати капсулу обмежена тільки мезенхімою, точніше — мезентодермою голови. Вся решта мезенхіми і навіть мезектодерма голови, що на деяких стадіях розвитку міститься коло слухового пухирця, не має цієї властивості.

У всіх роботах, які ми маємо, досліджені властивості мезенхіми різних ділянок тіла: ділянки голови, де є мезентодерма і мезектодерма (роботи Люіса, Лютера, Філатова, Каан), зябрової ділянки (Лютер, Штернберг, Каан), ділянки переднирки (Каан). Роботи всіх авторів у цілковитій згоді між собою показують, що слуховий пухирець притягає до себе мезенхіму голови, яка здатна під його впливом утворювати слухову капсулу навіть тоді, коли вона вже була закладена для утворення другої частини черепа, наприклад trabecula.

На утворення капсули, як нормальної, так і навколо трансплантованого в ділянку голови слухового пухирця, іде мезентодерма, тобто мезенхіма, яка походить від склеротома. Тільки вона, очевидно, здатна утворювати капсулу. В ділянці тулуба також є мезенхіма такого самого походження, тобто яка походить від склеротомів. Здається ймовірним, що спільне походження могло б бути зв'язане з спільними формотворними властивостями. Проте, в літературі, крім випадкових спостережень у роботах Балінського (1925, 1926) та Інтема (Yntema, 1933), які начебто стверджують це припущення, немає даних щодо капсулотворної здатності мезенхіми тулубових склеротомів.

Щоб з'ясувати це питання, я провела спроби пересаджування слухового пухирця в ділянку аксіальної мезенхіми тулуба.

Щоб усунути всякий сумнів у тому, який матеріал бере участь у розвитку капсули навколо трансплантованого слухового пухирця, я вживала метод гетеропластичної та ксенопластичної трансплантації. Свої досліди я провела на зародках Triton taeniatus, Hyla arborea та аксолотля (Amblystoma mexicanum). Слуховий пухирець було пересаджено в ділянку тулуба на 5—7-й сегмент у безпосереднє сусідство з аксіальною мезенхімою. На боці в личинки аксолотля на стадії ранньої хвостової бруньки проти 6—7 сегмента я надрізала ектодерму і вирізала верхню частину відповідного міотома. На місце вирізаного міотома я вносила трансплантат — слуховий пухирець. Для гетеропластичної трансплантації я брала слуховий пухирець від зародка Triton taeniatus на стадії 28 і 29 за таблицею Glaesner-a (на цій стадії слуховий пухирець цілком відокремлюється від ектодерми), для ксенопластичної — від зародка Hyla на стадії хвостової бруньки, коли слуховий пухирець відокремився від ектодерми. Операцію робила на правому боці личинки. Наявність пересаджених з трансплантатом мезенхімних клітин та їх участь у розвитку легко можна встановити за різним характером тканини хазяїна і трансплантата, а тому, щоб не пошкодити слухового пухирця, я не намагалася обчищати його від мезенхіми. Личинки були зафіксовані на стадії, коли на задній кінцівці розвинулись пальці; цієї стадії личинки досягли в середньому через півтора місяця (від 1 до 2 місяців). Гетеропластичним методом було зроблено 256 пересадок у ділянку аксіальної мезенхіми; дожила до фіксації 51 личинка. Ксенопластично було зроблено 57 операцій; до фіксації дожила 21 личинка. Личинки були зафіксовані субліматом з ацетатною кислотою, порізані на розрізи в 10 р. і зафарблені тотально карміном і далі за Маллорі.

Трансплантовий лабіринт розвивався в одних випадках так само, як описано у Каан, тобто в вигляді великого пухирця, але часто можна від різнити більше чи менше розвинені частини лабіринту як от: sacculus та utriculus, нервовий епітелій, рідше ductus endolymphaticus і півколові канали в деяких випадках удалося встановити наявність нервового ганглія та зв'язок з спинним мозком. Неповний розвиток слухового лабіринту, безперечно, може бути наслідком пошкодження слухового пухирця під час пересадки. При цьому слід відзначити, що при гетеропластичних трансплантаціях лабіринт розвивався краще і давав диференціювання на відділи частіше, ніж при ксенопластичній трасплантації.

Аксіальна мезенхіма хазяїна завжди реагує на вплив з боку слухового пухирця. В чому полягає цей вплив і якого вигляду набирають хрящі навколо трансплантату, я проілюструю зараз рядом прикладів. Опишу окремі випадки. Треба лише зазначити, що різниця між хрящами Triton, Hyla та аксолотля безперечна. Ядра в Triton менші, ніж в аксолотля, хрящові капсули відносно ядер більші. Цю різницю добре видно на фотографії при великому збільшенні (рис. 1). Різниця між хрящовою тканиною Hyla та аксолотля (ксенопластика) ще яскравіша. Ядра Hyla значно менші від ядер аксолотля, а хрящові капсули, навпаки, відносно значно більші. Цю різницю ми бачимо на фотографії, зробленій при великому збільшенні з препарата в випадку С-53 (рис. 2) якраз у тому місці, де обидва хрящі зростаються. Праворуч тягнеться вузька смуга імплантованого хряща, а ліворуч лежить широка маса притягнутого від невральних дуг хряща хазяїна. У аксолотля ядра відносно великого розміру, а хрящові капсули відносно малі; тому ядра майже завсім заповнюють капсулу. Тільки в старих клітинах капсула буває більша, але тоді видно дегенерацію ядра.

Переходжу до опису окремих випадків.

№ 194, рис. 3. (Зафіксовано на 58 день після операції). Трансплантацію зроблено на 6-й сегмент. Трансплантат міститься на рівні хорди. Спинна мускулатура в верхній частині збереглась. Лабіринт добре розвинувся, є нервовий епітелій, навіть ductus endolymphaticus. Коло поверхні трансплантата, оберненої до невральних дуг, міститься хрящ, що обгортає лабіринт подібно до капсули; хрящ цей, безперечно, пересаджений. З латерального боку від лабіринту знаходиться хрящ з матеріалу хазяїна. Він нагадує формою ребро і не повторює поверхні лабіринту. Я гадаю, що цей хрящ утворився з аксіальної мезенхіми, яка під час операції була відірвана від нормального місця і попала назовні від трансплантата. Таке відривання мезенхіми траплялося і в інших випадках.

№ 250, рис. 4. (Зафіксовано через 56 днів після операції). Трансплантацію зроблено на 5-й сегмент. Слуховий пухирець під час операції був пошкоджений. Трансплантат міститься на рівні хорди, але далеко від неї, отже й від джерела аксіальної скелетогенної мезенхіми, під самим епітелієм. Лабіринт погано розвинувся, малого розміру, зовсім не розчленований на відділи; мало чутливого епітелію. Не зважаючи на поганий розвиток лабіринту, від дуг хребців хрящ росте вбік трансплантата і вздовж його верхньої поверхні, але не розпластується по цій поверхні, а утворює товсту масу хряща, що нагадує собою могутнє реброподібне утворення. Увесь цей хрящ збудований з тканини хазяїна, при чому маса хряща на оперованому боці значно більша, ніж на протилежному. На препараті видно, що хрящ біля трансплантата до самого часу фіксації наростав назовні. Це можна розуміти тільки так, що слуховий пухирець не лише притягає до себе аксіальну мезенхіму, а й викликає її проліферацію.

№ 275, рис. 5. (Зафіксовано через 44 дні після операції). Пересадку зроблено на 5-й сегмент. Трансплантант досягає великого розміру, але не поділений на відділи. Є зв'язок з нервовою системою. В бік трансплантанта від тіла хребця проліферувала велика кількість хряща. Цей хрящ росте по поверхні лабіринту, але не утворює не тільки капсули, а навіть і сплющеної форми хряща.
Рис 1. Випадок 194. Пересаджений слуховий пухирець від тритона на аксолотля. Зверху хрящ тритона, знизу — аксолотля. При великому збільшенні.
Fig. 1. Fall 194. Transplantiertes Ohrbláschen von Triton auf den Axolotl. Oben — Knorpel des Tritons, unten — Knorpel des Axolotls. Stark vergróssert.


Рис. 2. Випадок С—53. Пересаджений слуховий пухирець з Hyla на аксолотля. Праворуч хрящ аксолотля, ліворуч — Hyla. При великому збільшенні.
Fig. 2. Fall С—53. Transplantiertes Ohrbláschen von der Hyla auf den Axolotl. Rechts — Knorpel des Axolotls, links — Knorpel der Hyla. Stark vergrossert.
Рис. 3. Випадок 194. Пересаджений слуховий пухирець з тритона на аксолотля.
Fig. 3. Fall 194. Transplantiertes Ohrbláschen vom Triton auf den Axoloti


Рис. 4. Випадок 250. Пересаджений слуховий пухирець з тритона на аксолотля. Всі хрящі з місцевого матеріалу.
Fig. 4. Fall 250. Transplantiertes Ohrbláschen vom Triton auf den Axolotl. Samtliche Knorpel von lokalem Material.
№ 174, рис. 6. (Зафіксовано через 46 днів після операції). Трансплантацію зроблено на 5-й сегмент. Трансплантат знаходиться на рівні спинного мозку. Бічна мускулатура в ділянці трансплантації майже зовсім вирізана. Лабіринт хоч і малого розміру, але добре розвинений: поділяється на два відділи, має зачатки півколових каналів і ductus endolymphaticus. Добре розвинувся чутливий епітелій, який зв'язаний з нервовою системою. Так як і в попередніх випадках, хрящ від хребта росте вбік трансплантанта, але такого великого розвитку, як у попередніх випадках, не набуває; проте, добре видно ріст хряща вбік трансплантата.

№ 253, рис. 7. (Зафіксовано через 56 днів після операції). Трансплантат зроблено на 6-й сегмент. Трансплантат міститься на рівні між хордою та спинним мозком, відносно далеко від цих органів, але не зовсім під епітелієм. Спинна мускулатура вирізана тільки в серединній її частині. Лабіринт досяг значних розмірів і поділяється на відділи. Цей випадок я наводжу наприкінці опису спроб гетеропластичної трансплантації, бо, хоч він і дає добрий приклад розростання аксіальної мезенхіми вбік лабіринту, але разом являє зразок хряща-хімери. Хрящ від невральних дуг росте вбік лабіринту, розростається на його поверхні і, зустрівши трансплантований хрящ, зростається з ним. На зрізах цієї личинки видно, що в тих місцях, де лежить місцевий хрящ, він утворює грубі хрящові маси, і поруч, де тільки ми бачимо хрящ, який тонким шаром розпластується по поверхні трансплантата, він завжди буває пересаджений.

Скелетогенна мезенхіма хазяїна при ксенопластичних трансплантаціях так само реагує на вплив з боку, слухового пухирця, як і при гетеропластичних пересадках. Ми спостерігаємо те саме притягання матеріалу до поверхні трансплантата і скупчення його тут. Так само мезенхіма, яка пізніше хрящевіє, не розпластується по поверхі лабіринту, а лише розростається в вигляді скупчення. Наводжу кілька випадків. При дослідженні зрізів у 8 випадків трансплантата не було, а в решти (13 випадків) навколо трансплантата в тій чи іншій мірі розвинулись хрящі.

C-47, рис. 8. (Зафіксовано через 50 днів після операції). Трансплантацію зроблено на 7-й сегмент. Трансплантат міститься на рівні хорди на чималій віддалі від аксіальних органів, зараз же під епітелієм. Спинну мускулатуру вилучено тільки частково, зверху і знизу від трансплантата вона збереглась. Лабіринт хоч і невеликих розмірів, але розчленований на відділи і має півколові канали. Чутливий епітелій розвинувся добре. Хрящ росте від ділянки хорди та невральних дуг убік трансплантата і розростається по його поверхні. Він робить при цьому вигин, який відповідає формі стінки лабіринту, але хрящ не розпластується на поверхні, а лишається товстою масою, що нагадує скорше ребро, ніж капсулу. Зовні від слухового пухирця під епітелієм лежать тонкі капсулоподібні хрящі, які розвинулись з пересадженого матеріалу.

Різницю в характері хрящів, які виникли з місцевого і з трансплантованого матеріалу, особливо добре видно на реконструкції (рис. 9).

C-57, рис. 10. (Зафіксовано через 51 день після операції). Трансплантацію зроблено на 7-й сегмент. Трансплантат знаходиться на рівні спин
Рис. 5. Випадок 275. Пересаджений слуховий пухирець з тритона на аксолотля. Всі хрящі з місцевого матеріалу.
Fig. 5. Fall 275. Transplantiertes Ohrbláschen vom Triton auf den Axolotl. Samtliche Knorpel von lokalem Material
Рис. 6. Випадок 174. Пересаджений слуховий пухирець з тритона на аксолотля. Весь хрящ з місцевого матеріалу.
Fig. 6. Fall 174. Transplantiertes Ohrbláschen vom Triton auf den Axolotl. Der ganze Knorpel von lokalem Material.
Рис. 7. Випадок 253. Пересаджений слухозий пухирець з тритона на аксолотля. Весь хрящ зверху і смужка знизу пересаджений.
Fig. 7. Fall 253. Transplantiertes. Ohrbläschen vom Triton auf den Axolotl. Der ganze Knorpel oben und der Streffen unten sind transplantiert.
Рис. 8. Випадок С—47. Пересаджений слуховий пухирець від тритона на аксолотля. Під ектодермою смужка трансплантованого хряща; решта хряща з місцевого матеріалу.
Fig. 8. Fall С--47. Transplantiertes Ohrbläschen vom Triton auf den Axolotl. Unter dem Ektoderm ein Streifen des transplantierten Knorpels, der übrige Knorpel von lokalem Material.
ного мозку, витягнутий у перпендикулярному до поверхні тіла напрямку. Спинну мускулатуру в ділянці операції вилучено тільки частково, а тому вона міститься знизу і зверху від трансплантата. Лабіринт досяг значних розмірів і поділений на відділи, але півколових каналів немає. Чутливий епітелій добре розвинувся. Хрящ росте від невральних дуг у бік трансплантата, далі по його верхній поверхні і грубо повторює її форму. В ділянці хорди є значне розростання хряща.

C-50, рис. 11. (Зафіксовано через 42 дні після операції). Трансплантацію зроблено на 7-й сегмент. Трансплантат знаходиться на рівні хорди зараз же під епітелієм. Зверху і в невеликій кількості знизу залишилась спинна мускулатура. Хоча лабіринт досяг значних розмірів, але він залишився морфологічно не подиференційований. Хрящ росте від ділянки хорди вбік трансплантата, щільно підходить до поверхні лабіринту, але не розпластується по ній, а залишається товстою масою. Вгорі і знизу від слухового пухирця є тоненькі смуги хряща Hyla. Обидва хрящі цілком зростаються.

C-53, рис. 12. (Зафіксовано через 46 днів після операції). Трансплантацію зроблено на 7-й сегмент. Трансплантат міститься на рівні хорди, далеко від аксіальних органів, зараз же під епітелієм. Спинна мускулатура вилучена в середній її частині, лежить зверху і знизу від трансплантата і залишає тільки вузенький прохід від аксіальних органів до трансплантата. Хрящ росте від верхньої частини невральних дуг убік трансплантата, недалеко від поверхні лабіринту поширюється. Знизу і зовні трансплантат обгортає такий капсулоподібний хрящ, що розвинувся з пересадженого матеріалу. Невеликий шматочок такого самого хряща лежить зверху трансплантата. Хрящ хазяїна і трансплантата цілком зрослися між собою, і початок одного та кінець другого можна розпізнати лише по зміні морфологічних і гістологічних властивостей у хрящах, що утворилися з мезенхіми різного походження. На рис. 3 подано реконструкцію хрящів, що утворилися в цьому випадку.

У всіх випадках трансплантації лабіринт розвинувся в тій чи іншій мірі не повно. До того при ксенопластичній трансплантації він досягав менших розмірів і розвивався не так повно, як при гетеропластичній. Нервовий епітелій лабіринту розвинутий зовсім добре. Зв'язок з нервовою системою (з спинним мозком) встановлюється дуже рідко. При цьому відсутність іннервації, всупереч думці Філатова, ніяк не впливає на повноту розвитку лабіринту. Так, у випадку 275 (гетеропластика) є зв'язок з центральною нервовою системою, а лабіринт являє собою звичайний пухирець, не поділений на відділи. В той самий час у ряді інших випадків, де трансплантований лабіринт не має іннервації, можна спостерігати розчленування на відділи. Це цілком погоджується з даними Каан, у дослідах якої лабіринт на ненормальному місці ніколи не розвивався нормально навіть у тих випадках, коли він діставав іннервацію, а при трансплантації в слухову ділянку він розвивався більш нормально. В більшості випадків навколо трансплантованого лабіринту розвинулись хрящові утворення, але ніде немає навіть часткової слухової капсули, яка походила б
Рис. 9. Випадок С—47. Реконструкція. Пересаджений слуховий пухирець на аксолотля. А — хрящ Hyla, Н — хрящ аксолотля, L — слуховий пухирець.
Fig. 9. Fall С—47. Rekonstruktion. Transplantiertes Ohrbläschen von Hyla auf den Axolotl. А — Knorpel von Hyla, Н — Knorpel vom Axolotl, L — Ohrbläschen.


Рис. 10. Випадок С—57. Пересаджений слуховий пухирець з Hyla на аксолотля.
Fig. 10. Fall С—57. Transplantiertes Ohrbläschen von der Hyla auf den Axolotl.
Рис. 11. Випадок С—50. Пересаджений слуховий пухирець з Hyla на аксолотля.
Fig. 11. Fall С—50. Transplantiertes Ohrbläschen von der Hyla auf den Axolotl.


Рис. 12. Випадок С—55. Пересаджений слуховий пухирець від Hyla на аксолотля. Знизу, зовні і частково зверху — хрящ Hyla; решта — хрящ аксолотля.
Fig. 12. Fall С—55. Transplantiertes Ohrbläschen von der Hyla. Unten, von aussen und teilweise oben — Knorpel der Hyla, der übrige — Knorpel des Axolotls.
з місцевого матеріалу. Вжитий метод гетеропластичної та ксенопластичної трансплантації дає змогу з певністю відрізнити хрящі, утворені з трансплантованого матеріалу, від хрящів з матеріалу місцевого. Хрящі з місцевого матеріалу походили з аксіальної склетогенної мезенхіми — про це

можна з певністю гадати тому, що вони зв'язані в суцільні маси з невральними

Рис. 13. Випадок С—53. Пересаджений слуховий пухирець від Hyla на аксолотля. Реконструкція. А — хрящ аксолотля, Н — хрящ Hyla, L — слуховий пухирець.
Fig. 13. Fall С—53. Transplantiertes Ohrbläschen vom Axolotl. Rekonstruktion. А — Knorpel des Axolotls, Н — Knorpel der Hyla, L — Ohrbläschen.

дугами і тілом хребця і являють собою великі вирости хрящового осьового скелета вбік трансплантатів. Трансплантат у деяких випадках (напр., 250, С—53, С—47) лежить далеко від аксіальних органів, зараз же під епітелієм, і тоді ці вирости досягають особливо великих розмірів. Іноді ми спостерігаємо хрящі з місцевого матеріалу, які не зв'язані з аксіальним хрящем і навіть лежать так, що між ними та аксіальною скелетогенною мезенхімою знаходиться лабіринт,—отже такого зв'язку і не могло бути. Ці хрящі, очевидно, утворились із шматочків аксіальноі скелетогенної мезодерми, які під час операції були відірвані від основної маси (рис. 3). Притягнутий до слухового пухирця від аксіальної скелетогенної мезенхіми матеріал ніколи не розпластується по поверхні слухового пухирця, а лежить товстою масою. Іноді ця маса почасти обгортає слуховий пухирець з одного боку (напр., вип. 275 і С—47), але ніде немає нічого, що хоч трохи нагадувало б капсулу.

Увесь хрящ, який утворився з трансплантованого матеріалу (тобто з мезенхіми голови), навіть коли це було лише декілька клітин, розпластується (по поверхні лабіринту і дає капсулоподібні хрящі. На повну капсулу пересадженого матеріалу, очевидно, невистачає. Обидва хрящі, коли зустрічаються, цілком зростаються один з одним. У таких хрящах-хімерах особливо добре видно різницю у формі, товщині та поводженні хрящів різного походження (рис. 12).

Аксіальна мезенхіма тулуба, очевидно, виявляє диференціальний цитотаксис у відношенні до слухового пухирця. Слуховий пухирець здатний притягати її на відносно далекому віддаленні. Але навіть тоді, коли аксіальна мезенхіма притягнута до поверхні слухового пухирця, вона не здатна під його впливом утворити справжню капсулу. Таке поводження аксіальної мезенхіми являє цілковиту аналогію до явищ у дослідах Балінського, коли бічна мезенхіма, яку притягав до своєї поверхні трансплантований пухирець, утворювала не капсулу, а скелет додаткової кінцівки, при чому, коли справжня кінцівка не розвивалася, то утворювались хоч би хрящі кінцівкового типу. Крім притягання, слуховий пухирець, очевидно, викликає також проліферацію мезенхіми, бо на оперованому боці маса хряща завжди значно більша, ніж на протилежному.

Можна з певністю сказати, що аксіальна мезенхіма, як і мезенхіма інших ділянок тіла, не є індиферентна тканина. На індукцію з боку слухового пухирця мезенхіма голови відповідає утворенням слухової капсули, мезенхіма боку — розвитком скелета кінцівки, а аксіальна мезенхіма тулубу — розвитком хрящів, які до деякої міри нагадують великі ребра. У випадках, де навколо трансплантованого слухового пухирця розвинулись капсулоподібні хрящі, вони розвивалися з пересадженої разом з слуховим пухирцем мезенхіми голови. Ця мезенхіма і на новому місці виявила свою здатність утворювати капсулу.

ЛІТЕРАТУРА
1. Балінський Б., Студії над специфічністю мезодерми, Труд. Фіз.-мат. відд. УАН, т. XII, вип. 3, 1929.
2. Filatow D., Aktivierung des Mesenchyms durch eine Ohrblase und einen Fremdkörper bei Amphibien, Roux' Arch., B. 110, 1927.
3. Yntema C. L., Experiments of the determination of the ear ectoderm in the embryo of Amblystoma punctatum, J. Exp. Zool., V. 65, № 3, 1933.
4. Kaan Helen Warton, The Relation of the developing auditory vesicle to the formation of the cartilage capsule in Amblystoma punctatum, Jour. Exp. Zool., 55, 1930.
5. Lewis W. H., On the origin and differentiation of the otic vesicle in Amphibian embryos. Anat. Rec., Vol. 1, 1907.
6. Luter A., Entwicklungsmechanische Untersuchungen am Labyrinth einiger Anuren, Societas Scientarum Fennica. Commentationes Biologicae, II, 1924.
7. Sternberg H., Uber Transplantation des Ohrbläschens bei Froschlarven, Arch. f. Mikr., Anat u Entwicklungsmech., Bd. 103, 1924.
Отримано з https://uk.wikisource.org/w/index.php?title=Труди_Інституту_зоології_та_біології/17/Реактивні_властивості_аксіальної_мезодерми&oldid=345105